مقالات

4.5.2: تذبذب الغشاء


لنفترض أن ( Omega subset mathbb {R} ^ 2 ) مجال مقيد. نحن نعتبر مشكلة القيمة الأولية

ابدأ {eqnarray}
label {mem1} tag {4.5.2.1}
u_ {tt} (x، t) & = & triangle_xu mbox {in} Omega times mathbb {R} ^ 1،
التسمية {mem2} العلامة {4.5.2.2}
u (x، 0) & = & f (x)، x in overline { Omega}،
التسمية {mem3} العلامة {4.5.2.3}
u_t (x، 0) & = & g (x)، x in overline { Omega}،
التسمية {mem4} العلامة {4.5.2.4}
u (x، t) & = & 0 mbox {on} جزئي Omega times mathbb {R} ^ 1.
نهاية {eqnarray}

كما في القسم الفرعي السابق للسلسلة نصنع ansatz (فصل المتغيرات)

$$
ش (س ، ر) = ث (ر) ت (س)
]

الأمر الذي يؤدي إلى مشكلة القيمة الذاتية

ابدأ {eqnarray}
label {evpmem1} tag {4.5.2.5}
- triangle v & = & lambda v mbox {in} Omega،
label {evpmem2} tag {4.5.2.6}
v & = & 0 mbox {on} جزئي Omega.
نهاية {eqnarray}

لنفترض أن ( lambda_n ) هي القيم الذاتية لـ (( المرجع {evpmem1}) ) ، (( المرجع {evpmem2}) ) و (v_n ) نظام متعامد كامل مرتبط بالوظائف الذاتية. نفترض أن ( Omega ) منتظم بدرجة كافية بحيث تكون قيم eigenvalues ​​قابلة للعد ، وهو ما يتم استيفائه في الأمثلة التالية. ثم يكون الحل الرسمي لمشكلة القيمة الأولية المذكورة أعلاه هو

$$
u (x، t) = sum_ {n = 1} ^ infty left ( alpha_n cos ( sqrt { lambda_n} t) + beta_n sin ( sqrt { lambda_n} t) right) v_n (x) ،
]

أين

ابدأ {eqnarray *}
alpha_n & = & int_ Omega f (x) v_n (x) dx
beta_n & = & frac {1} { sqrt { lambda_n}} int_ Omega g (x) v_n (x) dx.
نهاية {eqnarray *}

ملحوظة

بشكل عام ، القيم الذاتية لـ ( ref {evpmem1}) ، ( ref {evpmem1}) غير معروفة بشكل صريح. هناك طرق عددية لحساب هذه القيم. في بعض الحالات الخاصة ، انظر الأمثلة التالية ، هذه القيم معروفة.

أمثلة

مثال 4.5.2.1: غشاء مستطيل

يترك
$$
أوميغا = (0 ، أ) مرات (0 ، ب).
$$
باستخدام طريقة فصل المتغيرات ، نجد جميع قيم eigenvalues ​​لـ ( ref {evpmem1}) ، ( ref {evpmem2}) التي يتم توفيرها بواسطة
$$
lambda_ {kl} = sqrt { frac {k ^ 2} {a ^ 2} + frac {l ^ 2} {b ^ 2}} ، k ، l = 1،2 ، ldots
$$ والوظائف الذاتية المرتبطة بها ، غير طبيعية
$$
u_ {kl} (x) = sin left ( frac { pi k} {a} x_1 right) sin left ( frac { pi l} {b} x_2 right).
]

مثال 4.5.2.2: غشاء القرص

جلس
$$
Omega = {x in mathbb {R} ^ 2: x_1 ^ 2 + x_2 ^ 2 $$
في الإحداثيات القطبية ، تُعطى مشكلة القيمة الذاتية ( ref {evpmem1}) ، ( ref {evpmem2}) بواسطة
ابدأ {eqnarray}
label {evppol1} tag {4.5.2.6}
- frac {1} {r} left ((ru_r) _r + frac {1} {r} u _ { theta theta} right) & = & lambda u
label {evppol2} tag {4.5.2.7}
ش (ص ، ثيتا) & = & 0 ،
نهاية {eqnarray}
هنا (u = u (r، theta): = v (r cos theta، r sin theta) ). سنجد قيم eigenvalues ​​و eigenfactions بفصل المتغيرات
$$
ش (ص ، ثيتا) = ت (ص) س (ثيتا) ،
$$
حيث (v (R) = 0 ) و (q ( theta) ) دوري مع فترة (2 pi ) منذ (u (r ، theta) ) ذات قيمة واحدة.
هذا يؤدي إلى
$$
- frac {1} {r} left ((rv ')' q + frac {1} {r} vq '' right) = lambda v q.
$$
القسمة على (vq ) بشرط (vq not = 0 ) نحصل عليها
ابدأ {المعادلة}
التسمية {disk1} tag {4.5.2.8}
- frac {1} {r} left ( frac {(rv '(r))'} {v (r)} + ​​ frac {1} {r} frac {q '( theta)} {ف ( ثيتا)} يمين) = لامدا ،
نهاية {المعادلة}
مما يوحي
$$
frac {q '' ( theta)} {q ( theta)} = const. =: - mu.
$$
وهكذا ، نصل إلى مشكلة القيمة الذاتية
ابدأ {eqnarray *}
-q '' ( theta) & = & mu q ( theta)
ف ( ثيتا) & = & ف ( ثيتا + 2 بي).
نهاية {eqnarray *}
ويترتب على ذلك أن قيم eigenvalues ​​ ( mu ) حقيقية وغير سلبية. يتم إعطاء جميع حلول المعادلة التفاضلية بواسطة
$$
q ( theta) = A sin ( sqrt { mu} theta) + B cos ( sqrt { mu} theta) ،
$$
حيث (أ ) ، (ب ) هي ثوابت حقيقية تعسفية. من شرط الدورية
$$
A sin ( sqrt { mu} theta) + B cos ( sqrt { mu} theta) = A sin ( sqrt { mu} ( theta + 2 pi)) + B كوس ( sqrt { mu} ( theta + 2 pi))
$$
يتبع start {eqnarray *}
sin x- sin y & = & 2 cos frac {x + y} {2} sin frac {x-y} {2}
cos x- cos y & = & - 2 sin frac {x + y} {2} sin frac {x-y} {2} end {eqnarray *}
$$
sin ( sqrt { mu} pi) left (A cos ( sqrt { mu} theta + sqrt { mu} pi) -B sin ( sqrt { mu} theta + الجذر التربيعي { mu} pi) right) = 0 ،
$$
مما يعني ، بما أن (A ) ، (B ) ليسا صفرًا في نفس الوقت ، لأننا نبحث عن (q ) ليس صفرًا بشكل متطابق ،
$$
sin ( sqrt { mu} pi) sin ( sqrt { mu} theta + delta) = 0
$$
لجميع ( ثيتا ) وأ ( دلتا = دلتا (أ ، ب ، مو) ). وبالتالي فإن القيم الذاتية هي
$$
mu_n = n ^ 2، n = 0،1، ldots .
$$
بإدخال (q '' ( theta) / q ( theta) = - n ^ 2 ) في ( المرجع {disk1}) ، نحصل على مشكلة القيمة الحدية
ابدأ {eqnarray}
التسمية {disk2} tag {4.5.2.9}
r ^ 2v '' (r) + rv '(r) + ( lambda r ^ 2-n ^ 2) v & = & 0 mbox {on} (0، R)
التسمية {disk3} العلامة {4.5.2.10}
ت (R) & = & 0
التسمية {disk4} العلامة {4.5.2.11}
sup_ {r in (0، R)} | v (r) | & <& infty.
نهاية {eqnarray}
اضبط (z = sqrt { lambda} r ) و (v (r) = v (z / sqrt { lambda}) =: y (z) ) ، ثم انظر ( المرجع {disk2 }) ،
$$
z ^ 2y '' (z) + zy '(z) + (z ^ 2-n ^ 2) y (z) = 0 ،
$$
حيث (z> 0 ). حلول هذه المعادلات التفاضلية المقيدة بالصفر هي وظائف Bessel من النوع الأول و (n ) - الترتيب الخامس (J_n (z) ). تتبع قيم eigenvalues ​​من شرط الحدود ( المرجع {disk3}) ، أنا. على سبيل المثال ، من (J_n ( sqrt { lambda} R) = 0 ). قم بالإشارة بواسطة ( tau_ {nk} ) أصفار (J_n (z) ) ، ثم قيم eigenvalues ​​لـ ( ref {evppol1}) - ( ref {evppol1}) هي
$$
lambda_ {nk} = left ( frac { tau_ {nk}} {R} right) ^ 2
$$
والوظائف الذاتية المرتبطة بها هي
ابدأ {eqnarray *}
J_n ( sqrt { lambda_ {nk}} r) sin (n theta) ، && n = 1،2 ، ldots
J_n ( sqrt { lambda_ {nk}} r) cos (n theta) ، && n = 0،1،2، ldots.
نهاية {eqnarray *}
وبالتالي فإن قيم eigenvalues ​​ ( lambda_ {0k} ) بسيطة و ( lambda_ {nk} ، n ge1 ) ، هي قيم eigenvalues ​​مزدوجة.

ملاحظة. للجداول التي تحتوي على أصفار (J_n (x) ) وللحصول على المزيد من خصائص دوال Bessel ، انظر cite {Watson}. لدى المرء ، على وجه الخصوص ، الصيغة المقاربة
$$
J_n (x) = left ( frac {2} { pi x} right) ^ {1/2} left ( cos (xn pi / 2- pi / 5) + O left ( frac {1} {x} right) right)
$$
كـ (x to infty ). يترتب على هذه الصيغة وجود عدد لا نهائي من أصفار (J_n (x) ).


التعايش بين الدول المستقرة المتعددة والتذبذبات المتفجرة في شبكة هوبفيلد العصبية رباعية الأبعاد

تعتبر الخلايا العصبية وحدات أساسية وتركيبية ووظيفية للجهاز العصبي المركزي. يلعبون دورًا نشطًا في جمع المعلومات وتخزينها ونقلها أثناء معالجة الإشارات في الدماغ. في هذه الورقة ، نتحرى ديناميكيات نموذج لشبكة هوبفيلد العصبية رباعية الأبعاد (HNN). تسلط تحليلاتنا الضوء على الظواهر المعقدة مثل التذبذبات الفوضوية ، والنوافذ الدورية ، والديناميات الهستيرية ، وتعايش التشعبات والتذبذبات المتفجرة. الأهم من ذلك ، أنه تم العثور على عدة مجموعات من الوزن المشبكي والتي تعرض HNN المقترحة لها حالات مستقرة متعددة تتعايش بما في ذلك ثلاثة جاذبات غير متصلة. إلى جانب ظاهرة تعايش الجاذبات ، لوحظت ظاهرة الانفجار المتميزة بانفجار دورة الهوموكلينك / دورة هوبف عبر حلقة التباطؤ المتجانسة / الطية. تمثل هذه المساهمة الحالة الأولى التي تحدث فيها الظاهرة اللاحقة (التذبذبات المتفجرة) في HNN مستقلة. أيضًا ، تُستخدم محاكاة PSpice لدعم نتائج التحليلات السابقة.


مقدمة

تم اكتشاف تالين منذ ما يقرب من ثلاثة عقود كبروتين عصاري خلوي وفير للغاية مهم لتنظيم الهيكل الخلوي والتصاق المصفوفة خارج الخلية (ECM) 1. أثبتت الدراسات البيولوجية الجينية والخلوية المكثفة أن تالين أمر حاسم لتنظيم مجموعة واسعة من العمليات المعتمدة على التصاق الخلايا بوساطة الإنتجرين ، مثل تغيير شكل الخلية ، والنمو ، والتمايز ، والهجرة 2 ، 3 ، 4. تالين كبير الحجم ، يحتوي على 2541 حمضًا أمينيًا ، ويمكن تقسيمه إلى قسمين رئيسيين ، رأس N-terminal (1-433 ، talin-H ، 50 كيلو دالتون) يحتوي على FERM (أربع نقاط بروتين واحد / ezrin / radixin / moesin) (86-400 ، talin-FERM) وقضيب طرفي C (482-2541 ، talin-R ، 220 كيلو دالتون) يحتوي على سلسلة من الحزم الحلزونية المتتالية متبوعة بعنصر ربط أكتين 2 ، 3،4. يمكن تقسيم Talin-FERM ، الذي يتعامل مع مستقبلات الالتصاق غير المتجانسة (α / β) ، إلى نطاقات فرعية F1 و F2 و F3 ، مع تفاعل F3 بشكل خاص مع ذيل إنتغرين السيتوبلازمي (CTs) 2،3،4. نظرًا لقدرته على ربط كل من الإنتجرين والأكتين ، فقد تم التعرف على تالين منذ فترة طويلة باعتباره رابطًا ميكانيكيًا بين الهيكل الخلوي ECM والهيكل الخلوي الأكتين لتنظيم التصاق الخلية والتشكل 5. ومع ذلك ، منذ ما يقرب من عقد من الزمان ، وجد أن ارتباط talin-FERM بـإنتيجرين CTs يمكن أيضًا أن يعزز تحويل الإنتجرينات من حالة تقارب منخفضة إلى حالة ارتباط ليجند عالية التقارب ، وهي عملية ديناميكية تسمى إنتجرين داخل- الخروج من الإشارات أو تنشيط Integin 6،7،8،9. يشير هذا الاكتشاف إلى أن تفاعل talin-FERM / Integرين يلعب دورًا متعدد الوظائف في تعزيز تنشيط الإنتجرين وكذلك اقتران الإنتجرين-أكتين أثناء عمليات التصاق الخلية الديناميكية 10 ، 11 ، 12. أظهرت التحليلات الهيكلية والكيميائية الحيوية أن ارتباط talin-FERM بـإنتاجرين β CT يؤدي إلى فصل قفل مفتاح Integer α / β CT ، مما يسهل التغيير التوافقي العالمي وتنشيط المستقبل 7،8،13. تم العثور أيضًا على امتدادات الأسطح المشحونة إيجابياً على F1 و F2 و F3 لتكون حاسمة لهذه العملية من خلال استهداف talin-FERM للغشاء وتعزيز تفاعل talin-FERM / Integerin β CT 13،14،15،16،17. ومع ذلك ، لا يُفهم كيف يتم تنظيم استهداف الغشاء وربط الإنتجرين لـ talin-FERM زمنياً للتحكم في ديناميكيات التصاق الإنتجرين. هذه المسألة مهمة ، لأن نشاط تالين غير المنضبط قد يؤدي إلى خلل وظيفي في الإنتجرين ، وهو مرتبط بالعديد من الاضطرابات البشرية ، بما في ذلك الجلطة ، والسكتة الدماغية ، والنزيف ، والالتهابات ، وانتشار السرطان 18. يمكن لـ Talin تبني حالات غير نشطة ونشطة أثناء أحداث التصاق الخلية الديناميكي ، لكن الأساس الجزيئي الأساسي لهذا الانتقال بعيد المنال 2. أشارت الدراسات السابقة إلى أن التالين غير النشط يحتوي على تشكّل مُحبط ذاتيًا ، حيث يتم إخفاء موقع ربط رئيسي لإنتجرين على تالين- F3 بواسطة شريحة تالين- آر (تالين- آر إس) 19،20. الغشاء الدهني phosphotidylinositol-4،5-bisphosphate (PIP2) 19،21 ، المخصب محليًا بواسطة PIPKIγ kinase 22،23 الذي تم تجنيده بواسطة تالين ، تم إظهاره لتنشيط تالين 19،21 وتعزيز التصاق الخلايا بوساطة الإنتجرين ، 26،27،28 ، ولكن الأساس الهيكلي التفصيلي لهذا غير واضح. الفرضية السائدة هي أن PIP2 قد تحفز التغيير التوافقي لـ talin 2،15،16،19،21 ، وهي آلية مستخدمة على نطاق واسع في تنشيط البروتينات المعروفة بوساطة PIP2 ، بما في ذلك بروتينات مجال FERM 29،30.

نحن هنا نصف أول هيكل بلوري عالي الدقة لوحدة التالين الرئيسية للمثبطات الذاتية. يكشف الهيكل عن طوبولوجيا مثبطة مزدوجة غير متوقعة حيث لا يقوم talin-RS بإخفاء موقع الربط الخاص بإنتجرين بشكل جسيمي فقط على talin-FERM عبر واجهة واحدة كبيرة ، ولكن أيضًا يعيق كهروستاتيكيًا استهداف الغشاء لـ talin-FERM عبر سطح آخر سالب الشحنة. يتوافق هذا الهيكل مع البيانات البيوكيميائية والوظيفية ، ولكنه يختلف بشكل لافت للنظر عن النموذج السابق 20. تقترح الهيكلية كذلك آلية "سحب-دفع" لتنشيط تالين بواسطة غشاء مُخصب بـ PIP2 ، والتي تختلف بشكل واضح عن آلية الاصطدام الكلاسيكي للتفعيل التقليدي بوساطة PIP2 لتنشيط بروتينات FERM. نتحقق من آلية "السحب والدفع" هذه من خلال مزيج من الرنين المغناطيسي النووي (NMR) والتجارب الكيميائية الحيوية والوظيفية. تضع بياناتنا أساسًا جديدًا لفهم تثبيط التالين وتنشيطه من خلال آليات تنظيمية جديدة. كما أنها توفر نظرة ثاقبة حول الكيفية التي تعزز بها التغييرات التي تطرأ على سطح الغشاء مفتاح تشغيل / إيقاف لبروتين عصاري خلوي للتحكم في إشارات الغشاء العابر للمستقبل - وهي منطقة ناشئة في نقل الإشارة لم يتم استكشافها بشكل جيد 30.


شاهد الفيديو: شراء غشاء بكارة اصطناعي صيني من الجزائر 2020 original 100% (شهر اكتوبر 2021).